Sisu
- Glükoos: määratlus
- Glükoos, rakutüübid ja ainevahetus
- Glükolüüsi protsess
- Varajane glükolüüs
- Hiljem glükolüüs
- Glükolüüsi järgsed protsessid
Glükoos on kärgkütuse ülim allikas kõigi elusolendite jaoks, sünteesimiseks kasutatakse keemiliste sidemete energiat adenosiintrifosfaat (ATP) mitmel omavahel ühendatud ja teineteisest sõltuval viisil. Kui selle kuue süsiniku (st heksoosi) suhkru molekul ületab raku plasmamembraani tsütoplasmasse sisenemiseks, on see kohe fosforüülitud - st fosfaatrühm, millel on negatiivne elektrilaeng, on kinnitatud osa glükoosimolekuli külge. Selle tulemuseks on negatiivne netolaeng sellele, mis sellest ajast on muutunud glükoos-6-fosfaat molekuli, mis takistab tal rakust väljumast.
Prokarüootid, mis hõlmavad bakteri ja Archaea domeene, ei ole membraaniga seotud organellide, sealhulgas mitokondrid et sisse eukarüootid võõrustab Krebsi tsüklit ja hapnikusõltuvat elektronide transpordiahelat. Selle tulemusel ei osale prokarüootid aeroobses ("hapnikuga") hingamises, selle asemel, et peaaegu kogu energia saadakse glükolüüsist - anaeroobsest protsessist, mis toimib ka enne eukarüootsetes rakkudes läbiviidavat aeroobset hingamist.
Glükoos: määratlus
Kuna glükoos on biokeemia kõige elutähtsamate molekulide hulgas ja planeedi Maa elulookirjelduste ehk kõige elulisema reaktsioonide komplekti lähtepunkt, on selle molekuli struktuuri ja käitumise lühike arutelu korras.
Tuntud ka kui dekstroos (tavaliselt viidates mittebioloogilistele süsteemidele, näiteks maisist valmistatud glükoosile) ja veresuhkur (seoses bioloogiliste süsteemidega, nt meditsiinilistel kaalutlustel) on glükoos kuue süsiniku molekul, mille keemiline valem on C6H12O6. Inimese veres on glükoosi normaalne kontsentratsioon umbes 100 mg / dL. 100 mg on kümnendik grammist, samas kui dL on kümnendik liitrist; see ulatub grammini liitri kohta ja kuna keskmisel inimesel on verd umbes 4 liitrit, on enamiku inimeste vereringes igal ajal umbes 4 g glükoosi - ainult umbes seitsmes untsist.
Glükoosi kuuest süsiniku (C) aatomist viis istuvad kuue aatomi ring moodustavad molekuli looduses 99,98 protsenti ajast. Kuues tsükli aatom on hapnik (O), kusjuures kuues C on ühendatud ühe tsükli Cs külge a hüdroksümetüül (-CH2OH) Grupp. See on hüdroksüülrühma (-OH) juures anorgaaniline fosfaat (Pi) kinnitatakse fosforüülimisprotsessi käigus, mis jätab molekuli raku tsütoplasmasse.
Glükoos, rakutüübid ja ainevahetus
Prokarüoodid on väikesed (valdav enamus üherakulised) ja lihtsad (enamikul neist rakul puuduvad tuum ja muud membraaniga seotud organellid). See võib hoida neid enam-vähem sama elegantsete ja huvitavatena kui eukarüoodid, kuid see hoiab ka nende kütusevajaduse suhteliselt madalal.
Nii prokarüootides kui ka eukarüootides on glükolüüs glükoosi metabolismi esimene samm. Glükoosi fosforüülimine rakku sisenemisel difusiooni teel läbi plasmamembraani on glükolüüsi esimene samm, mida kirjeldatakse üksikasjalikult järgmises osas.
Glükolüüsi lõpus on glükoosimolekul kasutatud kahe kolme süsiniku püruvaatmolekuli, niinimetatud suure energiaga elektronkandja nikotiinamiidi adeniindinukleotiidi (NADH) kahe molekuli ja kahe ATP molekuli puhaskasumi genereerimiseks.
Sel hetkel siseneb prokarüootides püruvaat tavaliselt kääritamisse, anaeroobsesse protsessi, mis hõlmab mitmeid erinevaid variatsioone, mida uuritakse lähiajal. Kuid mõnel bakteril on mingil määral arenenud võime aeroobset hingamist läbi viia ja neid kutsutakse fakultatiivsed anaeroobid. Kutsutakse baktereid, mis saavad energiat ainult glükolüüsist kohustuslik anaeroobidja paljusid neist tapab tegelikult hapnik. Piiratud arv baktereid on isegi kohustuslik aeroobid, mis tähendab, et sarnaselt teiega on neil ka absoluutne hapnikuvajadus. Arvestades, et bakteritel on olnud umbes 3,5 miljardit aastat kohanemisvõimet maakera muutuvas keskkonnas, ei tohiks olla üllatav, et nad on käskinud mitmeid põhilisi metaboolse ellujäämise strateegiaid.
Glükolüüsi protsess
Glükolüüs sisaldab 10 reaktsioonid, mis on kena ümmargune arv, kuid kõigis nendes etappides ei pea te tingimata meelde jätma kõiki tooteid, vaheühendeid ja ensüüme. Selle asemel, et mõnda neist pisiasjadest on lõbus ja kasulik teada, on selle mõistmine siiski olulisem mida juhtub glükolüüsis üldiselt ja miks see juhtub (nii põhifüüsika kui ka raku vajaduste osas).
Glükolüüs toimub järgmises reaktsioonis, mis on selle 10 individuaalse reaktsiooni summa:
C6H12O6 → 2 ° C3H4O3 + 2 ATP + 2 NADH
Lihtsamalt öeldes purustatakse glükolüüsis üks glükoosi molekul kaheks püruvaatmolekuliks ja mööda seda tehakse paar kütuse molekuli ja paar "eelkütuse" molekuli. ATP on peaaegu universaalne energiaühik rakuprotsessides, samas kui NADH, NAD + või nikotiinamiidadeniini dinukleotiidi redutseeritud vorm, toimib suure energiatarbega elektronkandjana, mis annetab need elektronid lõpuks vesinikuioonide (H +) vormis. hapniku molekulidele lõpus elektronide transpordiahel sisse aeroobne metabolism, tulemuseks on palju rohkem ATP-d, kui ainult glükolüüs üksi suudab pakkuda.
Varajane glükolüüs
Glükoosi fosforüülimisel pärast selle sisenemist tsütoplasmasse saadakse glükoos-6-fosfaat (G-6-P). Fosfaat pärineb ATP-st ja selle liitumisel glükoosilehtedega adenosiindifosfaat (ADP) taga. Nagu märgitud, püüab see glükoosi raku sisse.
Järgmisena muundatakse G-6-P fruktoos-6-fosfaat (F-6-P). See on isomeerimine reaktsiooni, kuna reagent ja produkt on teineteise isomeerid - molekulid, millel on sama arv igat tüüpi aatomeid, kuid erinev ruumiline paigutus. Sel juhul on fruktoosiringil ainult viis aatomit. Sellist tüüpi aatomi žongleerimise eest vastutavat ensüümi nimetatakse fosfoglükoos isomeraas. (Enamikul ensüümide nimedest on need vähemalt tülikad, kuid vähemalt mõistlikud).
Glükolüüsi kolmandas reaktsioonis muundatakse F-6-P ühendiks fruktoos-1,6-bisfosfaat (F-1,6-BP). Selles fosforüülimisetapis pärineb fosfaat taas ATP-st, kuid seekord lisatakse see teistsugusesse süsinikuaatomisse. Vastutav ensüüm on fosfofruktokinaas (PFK).
Glükolüüsi neljandas reaktsioonis jaotub ensüüm F-1,6-BP molekul, mis on fosfaatrühmade topeltdoosi tõttu üsna ebastabiilne aldolaas kolme süsiniku ühe fosfaatrühmaga molekulideks glütseraldehüüd-3-fosfaat (GAP) ja dihüdroksüatsetoonfosfaat (DHAP). Need on isomeerid ja ensüümi tõuke abil muudetakse DHAP glükolüüsi viiendas etapis kiiresti GAP-ks triose fosfaat isomeraas (TIM).
Selles etapis on algsest glükoosimolekulist saanud kaks identset kolme süsiniku, fosforüülitud, molekuli kahe ATP hinnaga. Sellest hetkest alates toimub iga kirjeldatud glükolüüsireaktsioon kaks korda glükolüüsi läbiva glükoosimolekuli kohta.
Hiljem glükolüüs
Glükolüüsi kuuendas reaktsioonis muundatakse GAP-ks 1,3-bisfosfoglütseraat (1,3-BPG) glütseraldehüüd-3-fosfaatdehüdrogenaas. Dehüdrogenaasi ensüümid eemaldavad vesinikuaatomid (st prootonid). GAP-st vabastatud vesinik kinnitub NAD + molekulile, saades NADH. Kuna glükoosi algmolekul on ülesvoolu andnud kaks GAP molekulid pärast seda reaktsiooni kaks NADH molekulid on loodud.
Seitsmendas glükolüüsireaktsioonis on varajase glükolüüsi üks fosforüülimisreaktsioonidest vastupidine. Kui ensüüm fosfoglütseraadi kinaas eemaldab fosfaatrühma 1,3-BPG-st, tulemuseks on 3-fosfoglütseraat (3-PG). Kahest 1,3-BPG molekulist eraldatud fosfaadid lisatakse ADP-le kahe ATP moodustamiseks. See tähendab, et kaks ATP-d, mis on "laenatud" esimeses ja kolmandas etapis, "tagastatakse" seitsmendas reaktsioonis.
Etapis 8 konverteeritakse 3-PG-ks 2-fosfoglütseraat (2-PG) fosfoglütseraatmutaas, mis viib ühe järelejäänud fosfaatrühma teisest süsinikuaatomist. Mutaas erineb isomeraasist selle poolest, et see on oma tegevuses vähem raskekäeline; selle asemel, et molekuli struktuuri ümber korraldada, nihutavad nad selle ühe külgrühma lihtsalt uude kohta, jättes üldise selgroo, rõnga jne selliseks, nagu see oli.
Glükolüüsi üheksandas reaktsioonis muundatakse 2-PG-ks fosfoenolpüruvaat (PEP) enolaas. Enool on süsinik-süsinik kaksiksidemega ühend, milles üks süsinikest on samuti seotud hüdroksüülrühmaga.
Lõpuks, glükolüüsi kümnes ja viimane reaktsioon, muudetakse PEP tänu ensüümile püruvaadiks püruvaat kinaas. Kahest PEP-st eemaldatud fosfaatrühmad kinnitatakse ADP molekulide külge, saades kaks ATP ja kaks püruvaati, mille valem on (C3H4O3) või (CH3) CO (COOH). Nii saadakse glükoosi ühe molekuli esmasel anaeroobsel töötlemisel kaks püruvaati, kaks ATP ja kaks NADH molekuli.
Glükolüüsi järgsed protsessid
Lõplikult rakkudesse glükoosi sisenemisel tekkiv püruvaat võib kulgeda ühel kahel viisil. Kui rakk on prokarüootiline või kui rakk on eukarüootne, kuid vajab ajutiselt rohkem kütust, kui ainuüksi aeroobne hingamine suudab pakkuda (nagu näiteks lihasrakkudes raske füüsilise koormuse ajal, näiteks laulu või raskuste tõstmine), siseneb püruvaat kääritamisteele. Kui rakk on eukarüootne ja selle energiavajadus on tüüpiline, liigutab see mitokondrite sees püruvaati ja võtab osa Krebsi tsükkel: